Электрофизиология сердца. Ионные каналы кардиомиоцитов

Нормальное сердцебиение начинается в результате спонтанной деполяризации (пейсмекерная активность) в специализированных клетках синоатриального узла. Синоатриальный (СА) узел (синусно-предсердный узел) человека в покое ритмически генерирует импульсы с частотой 70 в мин — это чаще, чем в любой другой области сердца. Узел иннервируется вегетативной нервной системой; высвобождение ацетилхолина из блуждающего нерва снижает частоту сердцебиений, тогда как норэпинефрин повышает ее. Потенциал действия СА-узла активирует клетки предсердия, которые затем проводят импульс в атриовентрикулярный (АВ) узел (предсердно-желудочковый узел).

Проведение в АВ-узле запаздывает примерно на 70 мсек вследствие малого диаметра волокон и природы ионных токов в этих клетках. Только АВ-узел обеспечивает электрическую связь предсердий и желудочков, т.е. контролирует переход потенциала действия от предсердий к желудочкам. В желудочке потенциал действия быстро передается через левую и правую ножки пучка Гиса, откуда распространяется по желудочку через проводящую сеть, известную как волокна Пуркинье, и в итоге достигает мышцы желудочка. Потенциалы действия СА- и АВ-узлов совершенно различны по форме (высоте и длительности импульса), поскольку вызывающие их токи (возникающие в результате открытия и закрытия ионных каналов) неодинаковы. Неодинаковое распределение ионов К+ и Na+, проходящих через мембрану клеток предсердий и желудочков, обусловливает наличие диастолического мембранного потенциала покоя от -65 до -90 мВ в клетках СА- и АВ-узлов соответственно. Диастолический мембранный потенциал в клетках СА- и АВ-узлов нестабилен, и достигаемая им величина более положительная, чем в клетках предсердий или желудочков. Мембранный потенциал покоя зависит от градиента концентрации К+. Внутри клетки концентрация К+ высокая по сравнению с внеклеточной средой, поскольку в фазу диастолы клеточная мембрана более проницаема для К+, чем для других ионов. Градиент концентрации К+ поддерживается благодаря Na+/K+-Hacocy (известному также, как Na+/K+-ATФaзa). Na+/K+-насос перемещает три иона Na+ из клетки в обмен на два иона К+ (т.е. действует как электрогенный насос). Натрий-зависимый потенциал действия генерируется, когда клетка предсердия или желудочка быстро деполяризуется до уровня примерно -70 мВ. Подъем потенциала действия обусловлен открытием Nа+-каналов с потенциал-зависимым входом, и это открытие запускает деполяризация, в результате чего ионы Na+ перемещаются внутрь клетки. Открытие Nа+-каналов носит преходящий характер, и если мембрана остается деполяризованной более нескольких миллисекунд, то канал инактивируется и входящий ток прекращается. Вследствие инактивации возникает интервал, в течение которого второй потенциал действия не может быть вызван. Этот интервал называют «эффективный рефрактерный период».